原創(chuàng)： 象妹 北美小象君

提起黃石國家公園，很多人可能都會(huì)想到這樣一個(gè)故事：

20世紀(jì)初，美國國家公園管理局開始了一項(xiàng)針對(duì)捕食者的控制計(jì)劃，并在1926年將野生灰狼（Canis lupus）從黃石公園中完全消滅。在失去狼群的70年里，公園中的馬鹿（Cervus canadensis）數(shù)量猛增，它們不僅自身疫病頻發(fā)，對(duì)樹苗的大量啃食也阻斷了森林自我更新的進(jìn)程，導(dǎo)致黃石的生態(tài)系統(tǒng)開始衰退。

黃石公園的灰狼，圖源：www.yellowstonepark.com

到了九十年代，公眾情緒和生態(tài)理論都發(fā)生了很多變化，于是狼群又被重新引入。隨著狼群的回歸，馬鹿的數(shù)量開始下降，由于馬鹿的大量啃食而搖搖欲墜的生態(tài)系統(tǒng)也開始恢復(fù)了生機(jī)。

在故事中禍禍黃石公園的“壞人“（加拿大馬鹿）。圖源：Martin Cross

“狼拯救了黃石公園”，我小時(shí)候第一次聽到這個(gè)故事時(shí)也曾感嘆于自然的神奇——通過驅(qū)逐和消滅過多的馬鹿，狼群就像守護(hù)者一樣保護(hù)著自己腳下的土地，也維護(hù)著生態(tài)系統(tǒng)的平衡，而我們只不過是它們故事的腳注。

這個(gè)故事有著很多優(yōu)點(diǎn)：簡潔而富有感染力；符合人們對(duì)世界的想象；為黃石的保護(hù)吸引了非常多的關(guān)注…不過這個(gè)故事也有一個(gè)缺點(diǎn)——

它算不上是完全真實(shí)的。

或者應(yīng)該說，現(xiàn)實(shí)遠(yuǎn)比它所講述的要復(fù)雜得多。想要理解這件事，就繞不開現(xiàn)今生態(tài)學(xué)中一個(gè)非常重要的概念——“營養(yǎng)級(jí)聯(lián)”。簡單來說，營養(yǎng)級(jí)聯(lián)指的是一種由捕食者產(chǎn)生并沿著食物鏈向下傳播、其影響在相鄰營養(yǎng)級(jí)之間被逐級(jí)傳遞的間接的物種相互作用[1]。在黃石的故事中，狼群通過馬鹿對(duì)植被產(chǎn)生的間接影響，就是營養(yǎng)級(jí)聯(lián)。

食物網(wǎng)的簡單版本，其中捕食者們（螃蟹，龜）對(duì)植物的影響也是營養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)。圖源Nature Publishing Group。

其實(shí)在生態(tài)研究的早期，捕食者在生態(tài)系統(tǒng)中的作用并沒有受到重視，當(dāng)時(shí)的研究者們認(rèn)為生產(chǎn)者才是決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵部分。直到二十世紀(jì)六七十年代，人們才開始對(duì)自上而下的營養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)感興趣。隨著相關(guān)研究的增多，研究的對(duì)象也開始從水生生態(tài)系統(tǒng)，逐漸擴(kuò)展到涉及小型捕食者的陸地生態(tài)系統(tǒng)。

在太平洋的一些海藻森林(KelpForest)中，海獺能夠通過抑制海膽數(shù)量的方式，來間接促進(jìn)海藻森林的繁茂。圖源：Wikipedia

2001年，俄勒岡大學(xué)的威廉·瑞波（William Ripple）發(fā)表了一篇關(guān)鍵的、涉及具有大型食肉類的陸生生態(tài)系統(tǒng)的文章，同時(shí)也造就了也許是這一領(lǐng)域中傳播最廣，影響最深，也最具爭議的例子：黃石公園的狼群。營養(yǎng)級(jí)聯(lián)與黃石公園的狼群之間的聯(lián)系是如此的緊密，以至于在提起它們中的任何一個(gè)時(shí)，都不可避免地要談及另一個(gè)。

在2018年發(fā)表的一篇論文中，瑞波再次強(qiáng)調(diào)了狼群等捕食者的回歸對(duì)馬鹿數(shù)量下降、植被恢復(fù)以及河流水文的重要影響[2]。在論文中他提到，從二十世紀(jì)九十年代開始，黃石北部的馬鹿的種群數(shù)量就開始了持續(xù)的下降，而這一現(xiàn)象與狼群的重引入以及研究區(qū)域內(nèi)柳樹（Salixspp.）的恢復(fù)和河貍（Castor canadensis）數(shù)量的上升相重合，表現(xiàn)出了強(qiáng)烈的相關(guān)性。

左圖：狼的數(shù)量（左上）以及河貍家族的數(shù)量（左下）隨時(shí)間的變化；右圖：柳樹（右上）以及樹木蓋度（右下）隨時(shí)間的變化

圖片來自瑞波2019年的論文

這么看起來狼群的作用似乎已經(jīng)證據(jù)確鑿了。不過，要知道在科學(xué)研究或者說在生活中有一句非常非常重要的話：相關(guān)性不代表因果關(guān)系！相關(guān)性不代表因果關(guān)系！相關(guān)性不代表因果關(guān)系！正如狼群效應(yīng)的反對(duì)者們所言：很有可能是其他因素而不是狼群導(dǎo)致了馬鹿種群的下降以及植被的恢復(fù)。有研究者認(rèn)為是人類的捕殺以及灰熊（Ursusarctos）的增加導(dǎo)致了馬鹿數(shù)量的減少，也有人認(rèn)為黃石公園中植被的衰退與因被大量捕殺而開始消失的河貍息息相關(guān)。

河貍的標(biāo)準(zhǔn)證件照，注意它扁平槳狀的尾巴。圖源：Wikimeida

克里斯汀·馬歇爾（Kristin Marshall）和她的同事著手探究了食草動(dòng)物對(duì)植物的控制。她們發(fā)現(xiàn)：在狼群回歸后，并非所有的柳樹都長得枝繁葉茂——所有能長到兩米以上、不再會(huì)受到馬鹿啃食的柳樹附近都存在著河貍壩。這些壩的存在抬高了地下水位，使得柳樹能夠更好地生長[3]。有趣的一點(diǎn)是，河貍們筑壩所用的材料正來自這些柳樹和附近的其他植物。這也意味著河貍與柳樹之間其實(shí)維持著一個(gè)脆弱的平衡：相互支持與保護(hù)，一旦其中一方數(shù)量下降，另一方也會(huì)隨之崩潰。

而狼群的消失撬動(dòng)了這個(gè)平衡。

河貍們的巢和水壩是能夠改變一個(gè)地區(qū)水文條件的存在。圖源：Jan Sovak

因?yàn)槿狈Σ妒痴?，越來越多的馬鹿大量啃食了河貍建造家園所需的樹木，而失去了筑壩材料的河貍也不得不放棄舊巢去尋找新的河道，這又反過來讓被嚴(yán)重啃食的柳樹們雪上加霜... 狼群的消失導(dǎo)致黃石許多河流的水文環(huán)境出現(xiàn)了不可逆轉(zhuǎn)的衰退，也從根本上改變了生態(tài)系統(tǒng)。的確，從這一點(diǎn)來看，一百年前狼群對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)有著非常重要的作用，但是在消失了那么多年以后，即使是它們也已經(jīng)無力回天了。

黃石生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜的相互關(guān)系，圖源參考文獻(xiàn)[4]

直到現(xiàn)在，黃石公園的狼群依然備受爭議，未來大概也還會(huì)有無數(shù)研究者將目光投于此處。不過難道除了黃石以外，我們就找不到其他可以支持或者反對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級(jí)聯(lián)的例子了嗎？

當(dāng)然是有的。這里有兩個(gè)關(guān)于營養(yǎng)級(jí)聯(lián)的。

對(duì)于生活在莫桑比克的戈龍戈薩國家公園（GorongosaNational Park,）的藪羚（Tragelaphus sylvaticus）而言，平原是一個(gè)即危險(xiǎn)又誘人的存在：這里雖然食物豐富，但也因?yàn)槿狈φ诒味錆M危險(xiǎn)。所以，它們通常不會(huì)到平原上去覓食。但是在當(dāng)?shù)氐牟妒痴咭蚴艿綉?zhàn)爭影響而幾乎完全絕跡之后，研究者們發(fā)現(xiàn)藪羚開始頻繁地出現(xiàn)在平原地區(qū)，同時(shí)也觀察到了它們對(duì)平原植物產(chǎn)生的影響[5]。

另一項(xiàng)以瑞典地區(qū)的赤狐（Vulpes vulpes）以及頂級(jí)捕食者（狼和猞猁Lynx lynx）為對(duì)象的分析也發(fā)現(xiàn)[6]：隨著那些會(huì)殺死赤狐的頂級(jí)捕食者逐漸消失，赤狐的數(shù)量有了顯著的增加。而作為一種高效的小型動(dòng)物殺手，赤狐高強(qiáng)度捕食所產(chǎn)生的壓力本應(yīng)使得這里的小型動(dòng)物（比如松雞和野兔）的密度處于較低的水平。但實(shí)際的情況卻與之相反，這一地區(qū)有著斯堪的納維亞半島最高的小型動(dòng)物密度以及赤狐密度。事情是不是有些矛盾呢？

沒錯(cuò)，說的就是這位。圖源：Planet Earth Ⅱ / BBC

的確，由營養(yǎng)級(jí)聯(lián)所產(chǎn)生的自上而下的影響能夠減少野兔等動(dòng)物的數(shù)量，但是與此同時(shí)，長期人類活動(dòng)所造就的混合農(nóng)業(yè)景觀也為野兔提供了適宜的生存條件，這一自下而上的影響又會(huì)增加野兔的數(shù)量。由于并不知道野兔數(shù)量的歷史基線，所以我們無從知曉這兩種方向完全相反的力量誰對(duì)野兔種群的影響更大，也不知道相比于過去，野兔究竟是多還是少，但是毫無疑問，營養(yǎng)級(jí)聯(lián)所代表的下行控制與生產(chǎn)者所產(chǎn)生的上行控制都是存在的，而且存在于每一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中。

現(xiàn)在讓我們回到黃石的故事中，無論怎么看，這都不是一個(gè)簡單的“狼拯救了黃石公園”的故事。狼群，馬鹿，河貍，植物，灰熊，還有我們，以及其他無數(shù)我們知曉或者不知曉的因素，相互交織成了我們所看到的黃石生態(tài)系統(tǒng)。這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中有著太多錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系，以至于我們幾乎沒有辦法理出頭緒。

究竟是誰影響了誰，又是誰在生態(tài)系統(tǒng)的衰退以及恢復(fù)中起著最重要的作用？我們還不知道。但是至少這些研究已經(jīng)駁斥了狼與馬鹿關(guān)系的簡單版本，也給了我們繼續(xù)探究的理由。

無論誰更重要，營養(yǎng)級(jí)聯(lián)都是存在的。在一些情況下，尤其是尚且完好的生態(tài)系統(tǒng)中，是營養(yǎng)級(jí)聯(lián)在主導(dǎo)著群落的構(gòu)成；另一些情況下，是生產(chǎn)者在決定著群落中物種的相對(duì)數(shù)量；而也許更多時(shí)候，是它們?cè)诠餐茉熘粋€(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，動(dòng)態(tài)，以及未來。雖然這種復(fù)雜性讓自然更加神秘和富有魅力，卻也會(huì)讓我們?cè)谠噲D改善或者挽救環(huán)境的時(shí)候面臨難題。

最近重新進(jìn)入公眾視野的植樹造林計(jì)劃也是自然界復(fù)雜性的一個(gè)體現(xiàn)：該不該在干旱的地方種植物？如果種的話又該種什么？圖源網(wǎng)絡(luò)

面對(duì)一片片曾經(jīng)飽受人類干擾的荒原，我們究竟是該引入頂級(jí)捕食者來控制食草動(dòng)物和中型食肉動(dòng)物的數(shù)量，還是該減少對(duì)土地的過度利用來調(diào)節(jié)植被與食草動(dòng)物的關(guān)系？我們并不知道標(biāo)準(zhǔn)的答案。也許，現(xiàn)在最好的回答，是調(diào)查，分析，和因地制宜，從試圖去了解每一個(gè)系統(tǒng)中各要素之間的關(guān)系開始。

每一個(gè)復(fù)雜的問題都有著一個(gè)清晰，簡單，并且錯(cuò)誤的答案。圖源見水印

科學(xué)本身就處在一個(gè)不斷自我糾錯(cuò)的進(jìn)程中，我們通過觀察和分析得出一些結(jié)論，然后在之后的觀察和分析中改進(jìn)或者推翻它們，接著再重復(fù)這個(gè)過程，重新完善或者再次推翻先前的結(jié)論。這是場沒有終點(diǎn)的探索，我們從中獲得的，是不斷擴(kuò)展和深入的知識(shí)積累。

那么在黃石或者說自然的故事里，我們走到了哪里呢？沒有人知道。我們唯一能夠確定的，大概只是這個(gè)故事還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有結(jié)束。

但至少現(xiàn)在我們知道，這不是一件能夠一刀切的事情了。

寫在最后：很顯然，狼群的故事所產(chǎn)生的錯(cuò)誤印象不會(huì)因?yàn)橐黄恼戮湍軌虮患m正，這也引出了一個(gè)問題：如果不是真的，那這個(gè)錯(cuò)誤是否是無關(guān)緊要的呢？在先前關(guān)于亞馬遜雨林大火的討論中，也有類似的聲音：就算這場大火不是真的，也為雨林的保護(hù)吸引到了很多關(guān)注，又有什么不好呢？

我相信這些想法和聲音是出于善意的，但是在科學(xué)傳播中非常重要的一點(diǎn)，便是我們所傳遞信息的真實(shí)性。講述這些故事最大的風(fēng)險(xiǎn)，也許是在于損害了講述它們的科學(xué)家和環(huán)保組織的公信力。如果我們想要在政策或者關(guān)鍵問題上提出建議時(shí)被人們所信賴，那么我們就必須贏得公眾的信任。

要知道，并非沒有人因?yàn)槔侨旱拇嬖诙墒軗p失，也并非沒有人因?yàn)橛炅值谋Ｗo(hù)而失去發(fā)展的機(jī)會(huì)。我們要做的不應(yīng)該是創(chuàng)造不可侵犯的神話，而應(yīng)該是在講述真實(shí)的故事的同時(shí)，尋找能夠讓人類與自然共存的道路。

參考文獻(xiàn)：

1. Ripple, W. J. et al. What is aTrophic Cascade? Trends in Ecology and Evolution 31, 842–849(2016).

2. Beschta, R. L. & Ripple, W. J. Canlarge carnivores change streams via a trophic cascade? Ecohydrology 12,1–13 (2019).

3. Marshall, K. N., Hobbs, N. T., Cooper,D. J. & Marshall, K. N. Stream hydroloyg limits recovery of riparianecosystems after wolf reintroduction (Yellowstone). (2013).

4. Hebblewhite, M. et al. HUMANACTIVITY MEDIATES A TROPHIC CASCADE CAUSED BY WOLVES. Ecology 86,2135–2144 (2005).

5. Atkins, J. L. et al. Cascadingimpacts of large-carnivore extirpation in an African ecosystem. Science(80-. ). 3561, eaau3561 (2019).

6. Elmhagen, B. & Rushton, S. P.Trophic control of mesopredators in terrestrial ecosystems: Top-down orbottom-up? Ecol. Lett. 10, 197–206 (2007).

特別感謝北京大學(xué)李晟老師對(duì)本文給予的意見和幫助！

作者| 王柳楓

立志貧窮，掙扎在去往野保大坑道路上的生物狗

編輯 | Hess

原標(biāo)題：《狼群拯救了黃石公園？哪那么簡單，你清醒一點(diǎn)！》

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