印度尼西亞沿海叢林中有一種奇怪的鳥，叫做蘇拉冢雉。顧名思義，它們不會(huì)筑巢，而是堆土為穴。每到繁殖季節(jié)，雌鳥會(huì)在陽光海灘上挖一個(gè)坑，將卵產(chǎn)在坑里，再將坑填上，像海龜那樣，利用陽光的熱量孵化后代。

幼鳥出殼以后不需要父母照顧，就會(huì)自己鉆出沙地，瞅準(zhǔn)時(shí)機(jī)，快速?zèng)_進(jìn)森林里躲藏起來，不需要學(xué)習(xí)就會(huì)自行覓食和躲避敵害。蘇拉冢雉采用典型的早成鳥策略。父母都不陪伴幼鳥，它們選好地址、挖坑堆土，讓鳥蛋獲得充足的日照，就算盡到責(zé)任了。

但如果是晚成鳥就不行了。晚成鳥的幼鳥缺乏自主生活能力，沒有父母的撫育根本活不下去。撫養(yǎng)后代的難度越大，父母就越需要合作。這一原則在鳥類世界普遍適用。企鵝就是這樣，一方在冰雪中照看后代時(shí)，另一方必須努力提供食物，否則雙方都不會(huì)留下后代。它們因此成為雙親撫育模式的典型，并且由于后代的制約，它們不得不實(shí)行一夫一妻的婚配制度。

事實(shí)上，為了合作順利，采用雙親撫育的動(dòng)物，往往同時(shí)采用一夫一妻制，至少也是假性一夫一妻制，否則不足以保障后代的存活率。為了打消雄性跑掉的念頭，雌性有時(shí)會(huì)采用一些奇特的策略，這里生活在南美熱帶叢林的巨嘴鳥，是很好的榜樣。

巨嘴鳥的大嘴名副其實(shí)，且色澤鮮艷，十分高調(diào)。它們主要住在樹洞里，孵育期間，雌鳥會(huì)留在巢中照顧幼鳥，并將樹洞口封起來，以防蛇或者松鼠之類的動(dòng)物偷襲。雄鳥外出覓食回來時(shí)，也無法進(jìn)入樹洞，只能通過雌鳥留下的僅容一嘴的小孔將食物送進(jìn)去，再由雌鳥喂給幼鳥——雌鳥當(dāng)然也會(huì)留下部分自己吃掉。它們只有精誠合作，才能把幼鳥養(yǎng)育到成年。

巨嘴鳥的大嘴名副其實(shí)，且色澤鮮艷，十分高調(diào)。

巨嘴鳥之所以采用這種共同撫育方式，與其獨(dú)特的生物學(xué)性狀有關(guān)。幼鳥從出殼到成鳥，需要經(jīng)過相對(duì)漫長的發(fā)育期，是普通鳥類的兩到三倍。雀和燕子的幼鳥出殼后，只需十幾天就可飛出巢去自行覓食；而巨嘴鳥的后代通常需兩個(gè)月左右才能獨(dú)立生活。而之所以要花這么長時(shí)間，是因?yàn)樗鼈兊拇笞煨枰渥愕臓I養(yǎng)供應(yīng)，嚴(yán)重拖累了發(fā)育進(jìn)度。

幼鳥發(fā)育時(shí)間越長，面臨的危險(xiǎn)也就越多，如果沒有親鳥看護(hù)，大概率會(huì)遭遇不測(cè)，所以雌鳥必須留下來專心照顧后代，雄鳥當(dāng)然也就必須負(fù)責(zé)外出覓食。如果雄鳥花心不再回來，雌鳥和后代就可能餓死在樹洞里，讓雄鳥前期投入全部清零。所以和企鵝一樣，巨嘴鳥也受到后代制約，因而也奉行嚴(yán)格的一夫一妻制。

正是后代制約策略的成功，晚成鳥才成為雙親撫育比例最高的動(dòng)物，同時(shí)也是一夫一妻制比例最高的動(dòng)物。經(jīng)驗(yàn)老到的動(dòng)物學(xué)家只聽鳥鳴，就可以判斷它們是不是采用一夫一妻制——如果是一夫多妻的鳥類，往往是雄性獨(dú)自鳴唱，雌性只負(fù)責(zé)傾聽并且做出選擇；如果是一夫一妻制的鳥類，雌雄往往會(huì)來回對(duì)唱，互相取悅對(duì)方，才能組成和睦的小家庭，共同養(yǎng)育后代。

雙親共同撫育可以有效改善后代的食物供應(yīng)和安全保障，大大提高后代存活率，對(duì)父母雙方都是一種獎(jiǎng)勵(lì)。但如果遇到不可抗力的破壞，比如風(fēng)暴襲擊，摧毀了巢穴，雙方也可能就此分手，因?yàn)樗鼈兊乃型顿Y都已被清零，失去了繼續(xù)合作的動(dòng)力和紐帶。

同樣地，當(dāng)巢穴遭到外敵攻擊時(shí)，父母保衛(wèi)后代的決心則與雛鳥的年齡密切相關(guān)。雛鳥年齡越大，父母抵抗外敵的決心就越強(qiáng)烈，因?yàn)榍捌谝呀?jīng)付出了大量撫育成本。如果后代很小，它們就可能會(huì)放棄巢穴，而不再拼命抵抗，免得把自己的老命也搭進(jìn)去。“留得青山在，不愁沒柴燒”，鳥類也是懂一些的。

和鳥類一樣，哺乳動(dòng)物也是恒溫動(dòng)物，需要額外的能量來保持體溫恒定。而能量來自食物，沒有充足的食物保障，恒溫動(dòng)物的幼崽很難存活下來。所不同的是，哺乳動(dòng)物的幼崽對(duì)食物的需求量更大，需要飼喂的頻率更密集，以至于雌性不得不以乳汁來喂養(yǎng)。

乳汁的營養(yǎng)濃度是鳥類食物所無法企及的，加上哺乳動(dòng)物已經(jīng)采取胎生模式，這使雌性在與雄性的博弈中全面處于下風(fēng)，既無力維系雙方在親代投資中的均衡，也無法在逃逸競賽中取勝。對(duì)全球4000多種哺乳動(dòng)物的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，它們絕大多數(shù)由雌性獨(dú)自養(yǎng)育后代，只有約3%還保留了雙親撫育的習(xí)性。

而這3%基本都采取“以質(zhì)取勝”的生育策略，后代的數(shù)量較少，體型較大，對(duì)親代撫育的要求較高，需要父母雙方共同養(yǎng)育來確保生存率和競爭力。換句話說，那些留下來的雄性哺乳動(dòng)物并非道德高尚，其動(dòng)機(jī)仍然是生殖利益的最大化。

在雙親撫育的哺乳動(dòng)物中，我們最熟悉的不是別的，就是人類自己。

從進(jìn)化論的角度看，人類的婚配制度不過是動(dòng)物婚配制度的延伸，它同樣受到體內(nèi)受精、胎生模式、后代制約、父權(quán)明確、親代投資等多種因素的制約。厘清了動(dòng)物的婚配制度，我們也就找到了人類的婚配邏輯。事實(shí)上，動(dòng)物界所有的行為模式，我們都會(huì)在人類身上找到投影；而所有驅(qū)動(dòng)進(jìn)化的兩性博弈，也都會(huì)成為男人和女人相愛相殺的序言。

以史為鑒，可以知興替。以動(dòng)物進(jìn)化史為鑒，則可以明人倫。

和所有動(dòng)物一樣，男人和女人想要生育后代，首先要完成身體的發(fā)育，能夠產(chǎn)生合格的精子和卵子，也就是進(jìn)入性成熟期。接下來的任務(wù)是交配和生育。而與誰交配不是隨機(jī)決定的，而往往經(jīng)過一個(gè)考察和選擇的過程，也就是性選擇——通常是女人選擇男人，畢竟卵子要比精子珍貴得多，女人天然有挑選的資本，而這也是男女博弈的底色。那么茫茫人海中，女人怎樣發(fā)現(xiàn)那個(gè)可以提供優(yōu)秀精子的優(yōu)秀男人呢？故事才剛剛開始，往后每一個(gè)段落都幽微曲折，悲欣交集。

下次我們就來聊聊人類的擇偶策略，及其所造就的奇妙景觀。

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史鈞，生物學(xué)博士，專注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國好書。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。